Транспорт органических анионов в клетках корня и его роль в процессах клеточной сигнализации у высших растений

Обмен органических анионов имеет большое значение для метаболических, биоэнергетических и электрохимических процессов в растительной клетке, напрямую влияя на качественные и количественные показатели продуктивности, а также реакции стрессоустойчивости у высших растений. Тем не менее, процессы перераспределения и мембранного транспорта данных веществ в тканях растений пока исследованы крайне недостаточно, в частности, до сих пор не установлены механизмы выхода анионов из клетки так называемым пассивным путем, т. е. посредством ионных каналов. В настоящей работе с использованием метода локальной фиксации потенциала (Patch-Clamp) впервые выявлены и детально охарактеризованы анионные каналы клеток корня Arabidоpsis thaliаna, Triticum aestivum, Helianthus annuus, опосредующие выходящий поток важнейших органических анионов, таких как аскорбат, малат, глюконат, цитрат, фумарат и пропионат. Установлено, что данные транспортные системы обладают высокой проницаемостью для аскорбата, малата и цитрата, одновременно демонстрируя низкую проницаемость для фумарата, пропионата и глюконата. Анионные каналы клеток корня имеют быструю кинетику активации и низкую потенциал-зависимость, они также ингибируются 9-антраценкарбоновой кислотой, что указывает на их возможную принадлежность к семейству ионных каналов ALMT, которое существует только у высших растений. С использованием эквориновой хемилюминометрии протестировано воздействие органических анионов на процессы Са2+- сигнализации в корне, в результате чего показано, что аскорбат способен индуцировать повышение уровня цитоплазматической активности Са2+. Данный эффект может лежать в основе ранее неизвестных функций экзогенного аскорбата, связанных с обеспечением реакций ближней и дальней сигнализации у высших растений.

1. Organic acid metabolism in plants: from adaptive physiology to transgenic varieties for cultivation in extreme soils / J. López-Bucio [et al.] // Plant Sci. – 2000. – Vol. 160, N 1. – P. 1–13. https://doi.org/10.1016/s0168-9452(00)00347-2

2. Igamberdiev, A. U. Role of organic acids in the integration of cellular redox metabolism and mediation of redox signalling in photosynthetic tissues of higher plants / A. U. Igamberdiev, N. V. Bykova // Free Radic. Biol. Med. – 2018. – Vol. 122. – P. 74–85. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2018.01.016

3. Malate transport by the vacuolar AtALMT6 channel in guard cells is subject to multiple regulation / S. Meyer [et al.] // Plant Journal. – 2011. – Vol. 67, N 2. – P. 247–257. https://doi.org/10.1111/j.1365-313x.2011.04587.x

4. Root exudation of primary metabolites: mechanisms and their roles in plant responses to environmental stimuli / A. Canarini [et al.] // Front. Plant Sci. – 2019. – Vol. 10. – Art. 157. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00157

5. Anion channels/transporters in plants: from molecular bases to regulatory networks / H´el`ene Barbier-Brygoo [et al.] // Annu. Rev. Plant Biol. – 2011. – Vol. 62, N 1. – P. 25–51. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042110-103741

6. Hedrich, R. Biology of SLAC1-type anion channels – from nutrient uptake to stomatal closure / R. Hedrich, D. Geiger // New Phytol. – 2017. – Vol. 216, N 1. – P. 46–61. https://doi.org/10.1111/nph.14685

7. Cytosolic malate and oxaloacetate activate S‐type anion channels in Arabidopsis guard cells / C. Wang [et al.] // New Phytologist. – 2018. – Vol. 220, N 1. – P. 178–186. https://doi.org/10.1111/nph.15292

8. Characterization of anion channels in the plasma membrane of Arabidopsis epidermal root cells and the identification of a citrate-permeable channel induced by phosphate starvation / E. Diatloff [et al.] // Plant Physiol. – 2004. – Vol. 136, N 4. – P. 4136–4149. https://doi.org/10.1104/pp.104.046995

9. Zhang, W-H. Citrate-permeable channels in the plasma membrane of cluster roots from white lupin / W.-H. Zhang, P. R. Ryan, S. D. Tyerman // Plant Physiology. – 2004. – Vol. 136, N 4. – P. 3771–3783. https://doi.org/10.1104/pp.104.046201

10. Демидчик, В. В. Неселективные катионные каналы плазматической мембраны клеток корня высших растений / В. В. Демидчик. – Минск, 2014. – 172 с.

11. The ALMT family of organic acid transporters in plants and their involvement in detoxification and nutrient security / T. Sharma [et al.] // Front. Plant Sci. – 2016. – Vol. 7. – Art. 1488. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01488

12. Miller, A. J. Cytosolic nitrate ion homeostasis: could it have a role in sensing nitrogen status? / A. J. Miller, S. J. Smith // Annals of Botany. – 2008. – Vol. 101, N 4. – P. 485–489. https://doi.org/10.1093/aob/mcm313

13. Lipton, D. S. Citrate, malate, and succinate concentration in exudates from p-sufficient and p-stressed Medicago sativa L. seedlings / D. S. Lipton, R. W. Blanchar, D. G. Blevins // Plant Physiol. – 1987. – Vol. 85, N 2. – P. 315–317. https://doi.org/10.1104/pp.85.2.315

14. Demidchik, V. Mechanisms of oxidative stress in plants: from classical chemistry to cell biology / V. Demidchik // Environmental and experimental botany. – 2015. – Vol. 109. – P. 212–228. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2014.06.021

15. Calcium transport across plant membranes: mechanisms and functions / V. Demidchik [et al.] // New Phytologist. – 2018. – Vol. 220, N 1. – P. 49–69. https://doi.org/10.1111/nph.15266