ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ СТРЕСС-АССОЦИИРОВАННЫЕ БЕЛКИ, СОДЕРЖАЩИЕ ДОМЕНЫ A20/AN1, В ГЕНОМЕ ЯБЛОНИ IN SILICO И АНАЛИЗ ИХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ

Стресс-ассоциированные белки (SAP, от англ. stress-associated proteins) представляют собой транскрипционные факторы с цинковыми пальцами, содержащие домены A20 и (или) AN1. В геноме яблони домашней сорта Golden Delicious выявлены гены, кодирующие гипотетические SAP. Каждый из них содержит как минимум один домен цинковых пальцев AN1. Проведена оценка филогенетических взаимоотношений гипотетических SAP из генома яблони с гомологами из других видов (на примере двудольного хлопчатника и однодольного риса) на основании их аминокислотных последовательностей. Aнализ нуклеотидной структуры регионов, расположенных перед генами, кодирующими SAP, свидетельствует о вовлеченности стресс-ассоциированных белков в сложную сеть взаимодействия регуляторных белков, управляющих жизнедеятельностью растительных клеток. Исходя из выявленных мотивов, можно предположить, что экспрессия стресс-ассоциированных белков у яблони происходит, вероятнее всего, непрерывно, однако изменения условий произрастания растения могут приводить к увеличению ее уровня. Регуляция экспрессии SAP может меняться в зависимости от стадии онтогенеза растения и отличаться в разных его органах. Об этом свидетельствует наличие сайтов связывания для транскрипционных факторов, участвующих в формировании органов растения, определении времени прохождения стадий онтогенеза и др. Наличие сайтов связывания для регуляторных элементов, влияющих на устойчивость растений к неблагоприятным условиям, позволяет предполагать, что экспрессия SAP у яблони, так же, как и у других изученных растений, будет изменяться в ответ на стресс.

1. Tumor necrosis factor-alpha induction of novel gene products in human endothelial cells including a macrophage-specific chemotaxin / V. M. Dixit [et al.] // J. Biol. Chem. - 1990. - Vol. 265, N 5. - P. 2973-2978.

2. Opipari, A. W. The A20 cDNA induced by tumor necrosis factor alpha encodes a novel type of zinc finger protein / A. W. Opipari, Jr., M. S. Boguski, V. M. Dixit // J. Biol. Chem. - 1990. - Vol. 265, N 25. - P. 14705-14708.

3. Identification and cloning of localized maternal RNAs from Xenopus eggs / M. R. Rebagliati [et al.] // Cell. - 1985. - Vol. 42, N 3. - P. 769-777. https://doi.org/10.1016/0092-8674(85)90273-9

4. ZNF216 Is an A20-like and IκB Kinase γ-Interacting Inhibitor of NFκB Activation / J. Huang [et al.] // J. Biol. Chem. - 2004. - Vol. 279, N 16. - P. 16847-16853. https://doi.org/10.1074/jbc.m309491200

5. Mukhopadhyay, A. Overexpression of a zinc-finger protein gene from rice confers tolerance to cold, dehydration, and salt stress in transgenic tobacco / A. Mukhopadhyay, S. Vij, A. K. Tyagi // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2004. - Vol. 101, N 16. - P. 6309-6314. https://doi.org/10.1073/pnas.0401572101

6. Redox-dependent regulation of the stress-induced zinc-finger protein SAP12 in Arabidopsis thaliana / E. Stroher [et al.] // Mol. Plant. - 2009. - Vol. 2, N 2. - P. 357-367. https://doi.org/10.1093/mp/ssn084

7. An A20/AN1-type zinc finger protein modulates gibberellins and abscisic acid contents and increases sensitivity to abiotic stress in rice (Oryza sativa) / Y. Zhang [et al.] // J. Exp. Bot. - 2016. - Vol. 67, N 1. - P. 315-326. https://doi.org/10.1093/ jxb/erv464

8. Rice SAPs are responsive to multiple biotic stresses and overexpression of OsSAP1, an A20/AN1 zinc-finger protein, enhances the basal resistance against pathogen infection in tobacco / H. Tyagi [et al.] // Plant Sci. - 2014. - Vol. 225. - P. 68- 76. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2014.05.016

9. Vij, S. Genome-wide analysis of the stress associated protein (SAP) gene family containing A20/AN1 zinc-finger(s) in rice and their phylogenetic relationship with Arabidopsis / S. Vij, A. K. Tyagi // Mol. Genet. Genomics. - 2006. - Vol. 276, N 6. - P. 565-575. https://doi.org/10.1007/s00438-006-0165-1

10. Genome-wide identification and expression analysis of stress-associated proteins (SAPs) containing A20/AN1 zinc finger in cotton / W. Gao [et al.] // Mol. Genet. Genomics. - 2016. - Vol. 291, N 6. - P. 2199-2213. https://doi.org/10.1007/ s00438-016-1252-6

11. Plant Transcription Factors / ed. D. H. Gonzalez. - Boston: Academic Press, 2016. - 422 p. https://doi.org/10.1016/ c2013-0-19051-4

12. Wegner M. All purpose Sox: The many roles of Sox proteins in gene expression / M. Wegner // Int. J. Biochem. Cell Biol. - 2010. - Vol. 42, N 3. - P. 381-390. https://doi.org/10.1016/j.biocel.2009.07.006

13. Characterization and phylogenetic analysis of environmental stress-responsive SAP gene family encoding A20/AN1 zinc finger proteins in tomato / A. Solanke [et al.] // Mol. Genet. Genomics. - 2009. - Vol. 282, N 2. - P. 153-164. https://doi. org/10.1007/s00438-009-0455-5